La catena polisaccaridica dell'antigene O si connette con la regione centrale del lipide A sulla superficie periplasmatica della membrana cellulare per formare una molecola lipopolisaccaridica completa. Il trasferimento di molecole di lipopolisaccaridi dallo spazio periplasmatico alla membrana esterna, ma il meccanismo della sua presentazione nella membrana esterna non è ancora chiaro. Si ipotizza che possa essere ottenuto attraverso il "ponte Bayer" nei siti di attacco delle membrane interna ed esterna.

Waal (Rfal) è l'unico enzima noto per essere correlato alla reazione del linker. Waal può collegare efficacemente polimeri di peso molecolare relativo di grandi dimensioni o oligomeri di peso molecolare relativo di piccole dimensioni alla regione centrale del lipide A. La caratteristica fondamentale della reazione di collegamento è che è conservativa e non dipende dalla via di sintesi dell'antigene O. L'antigene O sintetizzato da diversi batteri attraverso modi diversi può essere efficacemente collegato ed espresso sulla superficie cellulare, che è anche la base per la ricerca e l'espressione dell'antigene O eterologo del ceppo di ingegneria genetica Escherichia coli K-12.

La struttura primaria di Escherichia coli K-12 e Salmonella typhimurium Waal non ha evidenti somiglianze. Sebbene entrambi contengano più domini transmembrana, i loro profili idrofobici sono ovviamente simili, ma le loro funzioni non possono essere complementari. L'attività effettiva di ciascun enzima Waal può richiedere il coordinamento di Waak (cioè Rfak), indicando che la specifica modifica della struttura del nucleo o (e) l'interazione specifica tra Waal e proteina Waak può essere richiesta per l'attività di ciascun enzima Waal. Sulla superficie cellulare, l'antigene O può esistere solo nel modo di legarsi con il nucleo del lipide A (come Salmonella typhimurium), o nel modo di legarsi con o senza il nucleo del lipide A. Quest'ultimo è rappresentato dall'antigene O di Vibrio cholerae O139. C'è solo un oligosaccaride corto (singola unità ripetitiva) connesso con il nucleo, e il polisaccaride capsulare con un grande peso molecolare relativo (non connesso con il nucleo) contiene la stessa struttura dell'unità ripetitiva.